Ahora que Manny y Ellie van a tener una hija, Manny se asegura de que sea un buen padre, Diego piensa dejar la manada y Sid roba 3 huevos de dinosaurio y luego es capturado por un dinosaurio. La manada entra al mundo subterraneo y van a tener la ayuda de Buck, una comadreja. Mientras tanto, Scrat se enamora de Scratty, una ardilla dientes de sable que tambien se interesa en la bellota.

Rodney Hojalata es un joven y genial inventor que sueña con hacer del mundo un lugar mejor. Cappy es una atractiva ejecutiva robot de la que Rodney se queda prendado al instante. Ratchet es el tirano corporativo; y luego está el Gran Soldador, un magistral inventor que ha perdido el norte … hasta que tropieza con el irreprimible soñador de Rodney. Además está un grupo de robots inadaptados conocidos como los Oxidados liderados por Manivela.